.......П. И. Живаго приступить к исследованиям кариотипов млекопитающих, а затем и человека. В течение 1930 г. он занимался изучением хромосомного комплекса овец и коз (30). Это было необходимо для дальнейших генетических исследований. До работы Живаго в этой области были известны лишь результаты двух иссле-
-------------------------------------------------------
29. П. И. Живаго. К проблеме изменяемости кариотипа в индивидуальном развитии организмов.— «Труды Ин-та экспериментального морфогенеза», 1940, т. VII, стр. 335.
30. П. И. Живаго. О хромосомных комплексах мелкого рогатого скота.— «Журнал экспериментальной биологии», 1930, т. VI, вып. 4, стр. 93-100.
--------------------------------------------------------
довании по кариотипу жвачных: Водседалека, который эонаружил 34 хромосомы в сперматогониях баранов и 33 хромосомы в овогониях овец, и И. И. Соколова (31) (1930) подтвердившего данные Водседалека. П. И Живаго существенно дополнил результаты исследований кариотипов млекопитающих. Он, как уже отмечалось, изучал хромосомный комплекс (овец и коз) на тотальных препаратах молодых, активно растущих амнионов (не старше двух месяцев). При этом Живаго широко использовал метод Пэйнтера и его школы (комбинация осмийных фиксаторов Флемминга и Германа, применяемых в последовательном порядке).
Материал для исследования Живаго частично собрал сам, и частично это сделал Б. Н. Васин, руководитель отделения мелкого рогатого скота Центральной генетической станции (Назарьево). Исследование проводилось главным образом на козах местной ашхабадской породы. Полученные результаты были близки к данным И. И. Соколова по изучению сперматогенеза домашних козлов. Оказалось, что изученный Живаго хромосомный комплекс метафаз амниона по морфологии полностью сходен с метафазами сперматогоний козла, описанными И. И. Соколовым.
В метафазных пластинках хромосомы самых мелких пар имеют форму коротких палочек, почти эллипса, длина которых превышает ширину лишь в 1,5 раза. В то же время самые длинные хромосомы превосходят в 3—4 раза самые короткие, причем толщина их также увеличена; все другие хромосомы среднего размера, постепенно уменьшающиеся по величине. Данные, полученные Живаго, о количестве хромосом в комплексе, были близки к результатам И. И. Соколова. Все подсчитанные Живаго митотические фигуры постоянно содержали 60 компонентов. Больше того, Живаго, как и И. И. Соколов, пришел к выводу, что козы по половым хромосомам относятся к типу х — у, причем у-хромосома представляет собой маленькое круглое тельце, самый мелкий элемент. В амниотическом материале у гетерогаметного пола у-элемент легко обнаруживается как в стадии метафазы, так и в поздних профазах.
----------------------------------------------------------
31. И. И. Соколов. Хромосомы в сперматогенезе домашнего козла — «Изв. бюро по генетике», 1930, № 8, стр. 63—76.
----------------------------------------------------------
П. И. Живаго не согласился с И. И. Соколовым лишь в определении размера х-элемента. И. И. Соколов считал х-хромосому одним из крупных или самым крупным элементом. Живаго отнес х-элемент к средним хромосомам. Это хорошо видно из анализа гомологов. Хромосомный комплекс овец, изученный Живаго, состоял в большинстве случаев из 54 элементов различной длины с диаметром 0,4—0,5 m. В поздних профазах, которые были пригодны для подсчета числа хромосом, самые крупные элементы достигали длины 7,5 — 8,0 m, в то время как самые мелкие в той же фазе обычно не превышали 0,8 m, и были приблизительно в 10 раз короче, чем первые. Длинные аутосомы были почти всегда изогнуты, нередко среди изогнутых встречались и элементы средней величины. Если такой хромосомный комплекс расположить в ряд по убывающей величине элементов, то после 4 — 5-й пары их размеры постепенно уменьшаются.
Живаго отчетливо выделил у баранов гетерохромосомы типа х — у. Вместе с тем у-элемент, в отличие от коз, у них выявлялся не так четко. Живаго отнес его к мелким элементам комплекса. Х-хромосома была крючкообразно изогнута и оказалась значительно крупнее у-хромосомы. Зато всегда легко обнаруживалась пара гетерохромосом.
Выше уже упоминалось, что в большинстве случаев хромосомный комплекс баранов включал 54 элемента (имеются в виду особи от скрещивания чистых мериносов маток с самцом, полученным от мериносовой матки и шах-севанского барана). В некоторых случаях встречались хромосомные комплексы с низким числом — от 48 до 53 элементов, причем преобладали комплексы с 52 элементами, в небольшом числе случаев с 51 — 53 хромосомами и очень редко с 48 и 56 элементами. Сюда относятся случаи, когда с романовской или северо-восточной короткохвостой овцой были скрещены бараны мериносы или какой-либо другой породы. По мнению Живаго, «наблюдаемые колебания числа хромосом в амнионах некоторых эмбрионов вполне реальны. Причины этих колебаний, пожалуй, зависят от имевшей место у овечьих эмбрионов породной гибридизации, в которой принимали участие и представители далеких друг от друга пород. Поэтому для практического разведения животных необходимо знать хромосомный состав скрещиваемых особей» (32). Это подтверждено многочисленными опытами по скрещиванию овец с козлом и коз с бараном, хотя такие скрещивания анатомически вполне возможны, они давали отрицательные результаты, которые можно объяснить цитологическим различием в хромосомных комплексах. Например, отчетливо видно, что хромосомные комплексы козлов по сравнению с хромосомными комплексами баранов имеют четыре лишние пары хромосом и значительно различаются по половым хромосомам.