ЭЖЕН НГАТАКЕ

ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА И СЕЛЕКЦИЯ ПО НЕКОТОРЫМ МАРКЕРНЫМ ПРИЗНАКАМ ПРИ СОЗДАНИИ МОЛОЧНОГО ТИПА КОЗ

АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2006


Работа выполнена в проблемной лаборатории кафедры ветеринарной генетики и животноводства Санкт-Петербургской Государственной академии ветеринарной медицины.

Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ
Жигачев А.И.
(СПбГАВМ)

Официальные оппоненты:
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ
Завертяев Б.П.
(ГНУВНИИГРЖ.)

Кандидат биологических наук,
Доцент
Митютько В.И.
(ФГОУ СПбГАУ)

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства
(ГНУ ВНИИЖ)


1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.
В Северо-Западном регионе России в настоящее время формируется генофонд нового молочного типа коз. В связи с этим необходимо изучение генетической структуры популяций не только по генам продуктивных признаков, но не менее важна оценка генетического груза, тех мутаций генов и хромосом, которые снижают уровень воспроизводства и адаптивных качеств животных.

Цель работы и задачи исследований.
Провести оценку генетического груза у коз для разработки принципов и методов мониторинга хромосомных и генных мутаций, выявить маркеры жизнеспособности и резистентности.

1. Определить частоты генов комолости и рогатости, окрасов у коз, установить генотипы животных по этим признакам;

2. Изучить спектр и частоту структурных аберраций хромосом у коз заанненской породы и помесей с ними, разводимых в Северо-Западном регионе, обратив особое внимание на наличие или отсутствие транслокаций робертсоновского типа;

3. Изучить спектр и частоту геномных мутаций у коз, а также моно-сомий и трисомий в системе половых хромосом;

4. Составить и систематизировать список летальных и полулетальных дефектов у Сарга hircus, разработать и осуществить учет врожденных аномалий у коз, изучить роль наследственности в их этиологии;

5. Провести анализ влияния генотипов козлов-производителей на жизнеспособность потомства и использования этих данных при отборе козлов для воспроизводства;

6. Разработать практические предложения по генетическому мониторингу в козоводстве.

Научная новизна.
Впервые проведена оценка генетического груза у коз, включающая анализ спектра и частоты хромосомных и генных мутаций. Обнаруженный у всех животных мозаицизм по полиплоидии рассматривается как характерная особенность вида связанная с селекцией по репродуктивным качествам. Установлена связь уровня хромосомной нестабильности (повышенной частоты полиплоидии и структурных аберраций) родителей (производителей) с частотой перинатальной смертности у потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы.
Определены спектр и частота геномных и структурных мутаций хромосом в популяциях молочных коз Северо-Запада РФ, составлен список наследственных дефектов обусловленных мутациями генов у Сарга hircus. Разработаны принципы генетического мониторинга при разведении коз. Установлено влияние генотипа козлов-производителей на выход делового приплода.


Апробация работы.
Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ (2004-2006 гг.). Международной конференции по патологической физиологии (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации.
По теме диссертационной работы опубликовано три научные статьи. Работа выполнена в соответствии с планом научных исследовании СПбГАВМ.

Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 121 страницах, содержит 25 таблиц, 32 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методика, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения. Список литературы включает 113 источников, в том числе 86 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:
• Цитогенетический статус коз активной части двух популяций Северо-Запада РФ; хромосомная нестабильность в связи с селекцией на многоплодие, оценкой производителей по жизнеспособности потомства;
• Оценка генотипов козлов-производителей на гетерозиготность по гену комолости, в связи с отбором производителей по плодовитости, отсутствию аномалий репродуктивной системы;
• Анализ изменений частот генотипов и фенотипов коз при поглотительном скрещивании по признакам комолость/рогатость, окрас в разных половозрастных группах;
• Использование признаков комолость, окрас в маркерной селекции молочных коз на многоплодие.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в двух хозяйствах - племрепродукторах «Котельское» и «Нарвин» Ленинградской области на козах заанненской породы и помесях, полученных от скрещивания заанненских козлов с местными русскими козами.

Материалом для исследований послужили данные первичного зооветеринарного учета, биопробы крови, использованные для приготовления препаратов хромосом, результаты нашего собственного обследования животных.

В работе применяли следующие методы исследований: цитогенетический, клинико-генеалогический, гибридологический (в том числе анализирующие скрещивания), популяционностатистический.

Приготовление препаратов хромосом из клеток периферической крови путем культивирования лимфоцитов осуществляли в соответствии со стандартной методикой Моогhead е1 а1. (1960) и рекомендациями Кuiper, 2001.


3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Популяционно-цитогенетический анализ молочных коз в России
При обосновании необходимости цитогенетического анализа коз мы исходили из того, что работ по обследованию хромосом в популяциях молочных коз России не проводилось. Между тем, в заанненской и других Европейских породах коз молочного направления были обнаружены транслокации робертсоновского типа. В связи с тем, что на Северо-Западе России формируются племенные фермы молочных коз на базе заанненской породы, необходимость в цитогенетическом мониторинге приобрела особый практический смысл.

3.2. Цитогенетический анализ популяций молочных коз

3.2.1. Спектр и частота аберраций хромосом у коз ЗАО «Котельское»
В процессе анализа у коз выявлены две группы хромосомных аномалий: 1) геномные мутации и 2) структурные аберрации хромосом Среди мутаций первой группы была выявлена полиплоидия, среди второй имело место наличие фрагментов и нехваток (делеций). Средняя частота полиплоидии в этой популяции животных составила 2,57%, структурных аберраций хромосом - 2,05%. Средний уровень хромосомной нестабильности, вычисленный как сумма частот хромосомных аномалий первой и второй группы равен 4,62%. Анализ показал, что полиплоидные клетки с той или иной частотой встречались у всех девяти обследованных животных. Структурные аберрации выявлены только у двух особей. Вариабельность того и другого (особенно второго) признака в обеих группах была заметной. Лимиты изменчивости по полиплоидии составили 0,98-4,9%; по структурным аберрациям хромосом - 0-14,2%. Определенные различия по уровню хромосомной нестабильности выявлены между самцами и самками.

Более высокие частоты полиплоидии и структурных аберраций хромосом обнаружены у козлов-производителей (3,41 и 2,4), чем у козоматок (1,47 и 1,29).

3.2.2. Спектр и частота аберраций хромосом у коз племрепродуктора "Нарвин"
Здесь также как и ЗАО "Котельское» выявлены две группы хромосомных аномалий: полиплоидные клетки и делеций хромосом. Средняя частота полиплоидии у коз в племрепродукторе «Нарвин» составила 1,98%, что на 0,59% меньше, чем у коз в ЗАО «Котельское». Частота структурных аберраций хромосом была равна в среднем 0,51%, что также на 1,54% ниже в сравнении с аналогичным показателем у коз в ЗАО "Котельское". Средний процент установленного уровня хромосомной нестабильности составил 2,49%, что на 2,13% меньше, чем у коз в ЗАО "Котельское".
Также как и в первом хозяйстве полиплоидные клетки встречались у всех десяти обследованных коз.

3.2.3. Средняя частота хромосомных аномалий у коз и сравнительная оценка этого показателя
Средняя частота полиплоидии у всех изученных животных составила 2,4%, а частота структурных аберраций - 1,36%. В целом у козлов-производителей обнаружен более высокий процент полиплоидии 3,34%, против 1,7% у козоматок. Также у самцов чаще встречались и структурные аберрации - 2,23%, а у самок 0,74%.

3.2.4. Анализ связи уровня хромосомной нестабильности с нарушениями воспроизводительной способности
Важнейшим аспектом цитогенетических исследований является анализ связи между отдельными составляющими и обидим уровнем хромосомной нестабильности с основными признаками и функциями животных. Нами проведено сопоставление показателей воспроизводительной способности козлов-производителей и частоты полиплоидии у них. Исходя из данных А.В. Безручко, 2005 наиболее высокий процент перинатальной смертности обнаружен у Сэма 100. У этого же производителя мы выявили самый высокий процент полиплоидии - 4,9% и рекордно высокую частоту структурных аберраций - 14,2%.

3.2.5. Анализ состава половых хромосом в популяции коз
В связи с тем, что у коз одной из часто встречающихся врожденных аномалии является гермафродитизм, кариотипически выражающийся в химеризме по половым хромосомам и наличии других форм хромосомных нарушений, нами проведен анализ соответствия фенотипического и генетического пола у исследованных животных.
Анализ показал, что каких-либо отклонений от нормы не было. У всех фенотипических самок во всех метафазных клетках с полным набором хромосом У-хромосома не обнаружена. И, наоборот, у всех самцов У-хромосома определяющая мужской пол легко идентифицировалась.

3.2.6. Анализ кариотипов в Ленинградской популяции коз заанненской породы на робертсоновские транслокации
В связи с тем, что у различных пород и в том числе у коз заанненской породы часто наблюдали транслокации робертсоновского типа в наших исследованиях этот вопрос стоял в числе главных при постановке задач цитогенетического анализа. При детальном исследовании хромосом у шести козлов-производителей и трех коз, принадлежащих ЗАО "Котельское", ни у одного из животных не было выявлено транслокаций робертсоновского типа. Такие же результаты получены при цитогенетическом анализе девяти коз и одного козла-производителя, принадлежащих племрепродуктору "Нарвин". Модальное число хромосом в кариотипах исследованных животных было равно 60 (2n==60). Анализ показал, что 59 хромосом имели форму акроцентриков, среди них и половая Х-хромосома, а одна половая У-хромосома - метацентрик - очень мелких размеров.
Поскольку указанные выше козлы-производители в ЗАО "Котельское" использовались в течение трех лет для воспроизводства и формирования структуры маточного поголовья, учитывая у них отсутствие транслокаций, можно считать, что и вся популяция коз свободна от носительства этой аберрации.
Аналогичные выводы следуют из результатов анализа коз племрепродуктора "Нарвин".

3.2.7. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и крупного рогатого скота
Сравнительный анализ кариотипов показывает, что наибольшее сходство по числу и структуре хромосом наблюдается у коз и КРС. Как у первого, так и второго вида диплоидный набор состоит из 60 хромосом. Все аутосомы у коз и коров имеют аналогичное морфологическое строение - они акроцентрического типа. Однако по строению половой Х-хромосомы у них наблюдаются различия. У коз Х-хромосома, определяющая женский пол, одна из наиболее крупных акроцентриков. У коров Х-хромосома единственная в наборе субметацентрик среднего размера. У-хромосома, определяющая мужской пол, у этих видов имеет сходную структуру, она самая мелкая по размерам и состоит из двух плеч (субметацентрического типа). Исходя из рассмотренной межвидовой гомологии неудивительно, что наиболее заметной формой конституционных типов аберраций хромосом у коз, как и у КРС, очевидно, являются транслокации робертсоновского типа. Однако в отличие от Воs Таurus L., где данные аберрации выявлены у множества пород, у Сарга hircus, они описаны лишь в некоторых исследованиях. Это может быть связано со следующими факторами. Первый из них - еще недостаточное число цитогенетически обследованных животных. Второй фактор, объясняющий не столь широкое распространение робертcоновских транслокаций у коз, это эффект основателей и продолжателей пород, а также интенсивность и направление селекции в каждой из них.


3.2.8. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и овец
Козы и овцы по зоологической классификации и в эволюционно-генетическом плане считаются наиболее близкими видами. Об этом свидетельствуют и положительные результаты гибридизации овца х коза. Однако вследствие генетической дивиргенции эти виды имеют существенные различия. Если рассматривать кариотип как генетическую формулу (паспорт) вида, то у козы и овцы они не столь сходные, хотя и не столь разные. Числовые различия (2n=60 у Сарга hircus) (2n=54 у Ovis aries) связаны с тремя центрическими слияниями хромосом закрепившихся в ходе эволюции у овец. Анализы конституционной хромосомной изменчивости среди разных пород овец пока не привели к однозначным выводам о существенной частоте транслокаций робертсоновского типа у этого вида, как и их роли в процессах микроэволюции. Однако в некоторых популяциях мериносов Вгuerе е1 а1, 1974 выявили три типа центрических слияний: 5/26, 8/11, 7/25 названных соответственно Маssey I, II, III.
В чем причина высокой частоты транслокаций в породах КРС и низкой у овец? Вероятно, причина кроется в более жесткой селекции среди обоих видов и пород на многоплодие, чего нет в программах селекции КРС, где робертсоновские транслокации вследствие эффекта родоначальника (генетикоавтоматического процесса) получили довольно широкое распространение.

3.2.9. Полиплоидия и ее связь с признаками и функциями животных
В отличие от растительного мира, где полиплоидия играет положительную роль в создании более высокоурожайных сортов и гибридов, у млекопитающих увеличение числа хромосом в клетках кратно гаплоидному набору сопряжено с летальным исходом при накоплении полиплоидов в той или иной стадии онтогенеза. Показана роль полиплоидии как причины эмбриональной смертности, при уродствах, опухолевых процессах и т.д. Полиплоидию рассматривают как крайнюю степень проявления повреждений аппарата сегрегации хромосом в случаях разрыва всех нитей деления. Она может возникать в результате эндоредупликации.

Примечательно, что среди факторов вызывающих образования полиплоидных клеток выделен гормон - диэтилстилбестрол (Shuler, Наsegava, Раrksetal, 1998), используемый для стимуляции полиовуляции яйцеклеток человека и животных.
Это обстоятельство имеет, на наш взгляд, важное значение в объяснении связи высокого уровня полиплоидии с высокой частотой смертности в потомстве козла-производителя Сэма 100.


Вполне вероятно, что селекция на многоплодие у коз сопровождается отборов среди них животных с повышенным уровнем половых гормонов, вызывающих в свою очередь увеличение числа полиплоидных клеток (в том числе гамет) несовместимых с нормальной жизнеспособностью животных.

3.2.10. Генетический анализ популяции коз ЗАО «Котельское» по признакам комолости/рогатости
Формирование козоводческой фермы в ЗАО «Котельское» начато в 2002 году путем закупки грех чистопородных заанненских козлов в племрепродукторе у А.В. Бодрова в Торжковском районе Тверской области и трех чистопородных козлов в племрепродукторе «Нарвин» Латыка Р.В. У всех козлов была белая короткая шерсть, характерная для заанненской породы и они были комолыми. Маточная часть популяции изначально формировалась путем покупки у населения козочек, в основном, с пигментированной шерстью и рогатых, то есть типичных для так называемых русских коз. За счет поглотительного скрещивания шло расширенное воспроизводство стада и к моменту его обследования на предмет анализа генотипов и фенотипов по признакам комолость/рогатость и масти произведенного в мае 2006 года численность коз составила 178 голов.

В его половозрастной структуре: 3 козла-производителя (1,7%), 60 козоматок (33,7%), 21 коза-нетель (.11,8%), 12 козочек 2005 года рождения (6,7%), 4 козлика этого же года (2,2%), 36 козочек (20,2%) и 42 козлика (23,6%) 2006 года рождения.

Обследование этого поголовья на наличие или отсутствие рогов дало следующие результаты. Комолых животных было 95 голов (53,4%), рогатых - 83 (46,6%). По половозрастным группам удельный вес тех и других был таким: все три козла-производителя были комолыми, 45 козоматок были рогатыми (75,0%), а 15-25,0% комолыми. Среди козочек 2005 года две (16,7%) были комолыми, 83,3% - рогатыми. А вот среди козочек 2006 года численность и удельный вес комолых резко увеличился: их было уже 30 голов или 83,3% и только шесть (16,7%) имели рога.

Данный факт является результатом поглотительного скрещивания, а также отбраковкой козочек нетипичных (в том числе рогатых) для заанненской породы. Это подтверждается и тем, что процент комолости выше у коз-нетелей, по сравнению с взрослыми козами. У первых он составил 52,4%, а у вторых был в два раза ниже - 25,0%. Среди козликов текущего 2006 года с признаком рогатости было больше чем у их сестер или полусестер почти на 10%: 26,2 у первых и 16,7% у вторых. Это можно объяснить действием гормонов (и генов их контролирующих) обеспечивающих проявление полового диморфизма. Важно отметить, что соотношение полов среди учтенного приплода 2006 года рождения было несколько сдвинуто в сторону преобладания особей мужского пола. Если козликов было 53,8%, то козочек - 46,2%.

3.2.10.1 Определение генотипов козлов-производителей по признаку комолость/рогатость

Генотип козла Сэма 100.
При анализе генотипа козла Сэма 100 приняли во внимание то, что среди его потомков были и комолые и рогатые козлята. Причем из учтенных козлят, полученных от трех рогатых матерей, рогатых было шесть, а комолых - два. Это отчасти объясняется тем, что все три матери козлят были рогатыми, а не гетерозиготными по гену комолости: Марина 2021, Мила 2026, Маша 2027. Из того, что от рогатых коз Маши 2027 и Милы 2026 и комолого козла Сэма 100 родились козлята с разными фенотипами (комолые и рогатые) следует вывод о гетерозиготности Сэма 100 по гену комолости, его генотип Рр.

Генотип козла Эрика 200.
Для установления генотипа этого производителя проанализировали фенотип приплода, полученный от пяти рогатых коз: Пышки 2050, Таи 2042, Девочки 2047, Глаши 2024 и Мани 3086. При этом козлята от первых трех коз, их было шесть, родились комолыми, а от двух последних, их было три - рогатыми, Исходя из того, что рогатость является признаком обусловленным рецессивным геном и полученных фактических данных можно сделать заключение о гетерозиготности козла Эрика 200 по гену комолости; его генотип Рр.

Генотип козла Дьявола 300.
Для анализа были использованы результаты его покрытия трех коз:
Черной 2066, Кузи 2065 и Кати 1013. От первой козы и Дьявола 300 родились два козлика и оба комолые. Первые два спаривания не дали положительного результата, так как обе эти козы - Черная 2066 и Кузя 2065 сами были комолые, поэтому вероятность рождения от них рогатых потомков была равна 25% в том случае, если они несли ген рогатости в гетерозиготном состоянии Рр и если Дьявол 300 имел такой же генотип:



Но в двух двойнях от этих коз все козлята были комолыми. Тестовым оказалось спаривание Дьявола 300 с рогатой козой Катей 1013, где родились три козленка: две комолые козочки и один рогатый козлик. Таким образом на основе результатов этого спаривания установлена гетерозиготность Дьявола 300 по гену комолости:



Отклонение фактического расщепления признаков - 2:1, от теоретического 1:1 связано со случайным (вероятным) характером комбинирования гамет.

Генотип козла Орлика 650 по гену комолости и окрасу.
Для установления генотипа козла Орлика 650 по гену комолости проанализировали его потомство, полученное от трех рогатых коз: Чернухи 2007, Люси 2022 и Любы 2007. Всего в этих тестовых (проверочных) вариантах спариваний родилось четыре козленка, два из них были рогатыми, и два комолых. Этого было достаточно, чтобы сделать вывод о гетерозиготности по гену комолости козла Орлика 650. Его генотип по данному признаку Рр.

Интересно то, что среди учтенных четырех потомков этого производителя три были белого окраса, а один оказался черно-белым; точнее ость у него была черной, а пух белым, поэтому он также мог характеризоваться как козленок «серого» окраса. Этот факт в упрощенном варианте означает то, что козел Орлик 650 был гетерозиготным по доминантному гену белого окраса, но более детальное рассмотрение этого вопроса будет дано ниже.

Генотип козла Яши 10095.
Козел-производитель Яша 10095, будучи комолым по фенотипу является гетерозиготным носителем гена рогатости. При анализирующем варианте скрещивания с тремя рогатыми козами (генотип рр) родилось шесть козлят, один из которых оказался рогатым. Таким образом, генотип козла Яши 10095 - Рр.

Генотип козла Степы 10096 по гену комолости и окрасу.
На основе выборки и обследования молодняка удалось выделить четырех коз с записями об отцовстве, что позволило определить генотип козла Степы 10096 по комолости, а также окрасу. Положительный результат тестового спаривания в данном случае был с козой Феей 2093, рогатой и черно-белого окраса. В этом окоте родилось три козленка, один из которых был обследован. Он оказался рогатым и черного окраса.
Таким образом, можно считать, что козел Степа 10096 был гетерозиготным по гену комолости (Рр) и также по гену белого окраса.

Сводные данные оценки генотипа козлов на гетерозиготность по гену комолости/ротатость приведены в таблице 1. Из нее следует, что все шесть проверенных козлов-производителей будучи по фенонотипу комолыми оказались гетерозиготными по гену комолости. При этом важно отметить следующее. При анализе приплода полученного от трех комолых коз: Черной 2066 (родилось два комолых козлика), Кузи 2065 (также два комолых козленка: козлик и козочка), Габи 2071 (родилась одна комолая козочка) - все пять козлят были комолыми. От 18 рогатых коз родилось 20 комолых и 14 рогатых козлят, что близко к теоретически ожидаемому соотношению 1:1 при варианте анализирующего скрещивания.

Процент комолых и рогатых среди козликов составил 16:12 (57%:43%), что близко к соотношению 1:1. Среди козочек рогатых было только 19%, а комолых соответственно 81%, что получено из соотношения 9:2. Объяснить этот факт можно тем, что рогатость это одно из проявлений мужского полового диморфизма и у коз заанненской и местной русской породы оно оказалось заметно выраженным при указанных выше альтернативных формах подбора. Что же касается общего нарушения соотношения полов в данной выборке, возможно, оно является случайным, но и не исключается влияние какого-то неучтенного фактора.

3.2.11. Анализ фенотипов и генотипов коз по масти. Фенотипические особенности популяции коз АОЗТ «Котельское»При анализе популяции коз по масти установлено наряду с основными, белой окраской и черно-белой, другие вариации: буро-серебристая, темно-коричневая или темный соболь, серо-белая, коричневая или соболиная, процентное соотношение которых соответственно составило: 75,8; 15,7; 2,8; 2,2; 2,2; 1,1.

Увеличение частоты белого окраса заметно при анализе процента животных с этой мастью в разрезе половозрастных групп. Так, если были белой масти только 50,5% коз-маток, то среди коз-нетелей их было уже 76,2 процента. 91,7% козочек 2005 года рождения имели белую масть, а козочки 2006 года рождения на 97,2 процента были белой масти. Процент коз с другими мастями, напротив, снижался: черно-белой мастью коз-маток на момент обследования было 20 голов или 33,9%. В то же время коз-нетелей с этой мастью было всего три головы или 14,3 процента. Еще ниже процент с черно-белой мастью среди более молодых коз: у козочек 2005 года рождения 8,3 процента, и у козочек 2006 года рождения - 2,8 процента. Это объясняется тем, что все используемые козлы-производители имели белый окрас шерсти, который является доминантным по отношению к черно-белой масти. Наличие черно-белых козочек и, это особенно следует выделить, козликов в приплоде 2006 года дает основание утверждать, что генетически белая масть может быть разнородной. Имеется в виду то, что отцы черно-белых козлят несли в своем генотипе рецессивные гены пигментации, но они были подавлены доминантным геном белого окраса; при скрещивании с черно-белыми козами у некоторых потомков отдельные пигментные (черные) пятна проявились. Это дает основание считать, что наряду с главным геном масть у коз контролируется (модифицируется) действием других генов, находящихся у ряда животных в неактивном состоянии. Для фенотипического проявления требуется их определенное количество или порог, в таких случаях и наблюдается возврат к предковой форме признака.

Черный окрас у отдельных коз сочетался с коричневым. При обследовании нами выявлена и трехцветная коза под номером 2095, она с бурой остью, белым пухом и черным ремнем по хребту. Коричневый или бурый окрас. Выделяется тем, что у отдельных коз это темно-коричневый (темный соболь), у других он более светлый коричнево-красноватых тонов. Коричневый окрас сочетается у некоторых коз с белым, что создает серебристо-коричневый тон. Серо-белый окрас. Это, вероятно, осветленный черно-белый.











3.2.13 Анализ многоплодия у коз белой масти и пигментированных, рогатых и комолых

Результаты подсчета числа козлят в одном окоте с учетом окраса матерей, наличия или отсутствия у них рогов, показали, что самый низкий показатель многоплодия - 1,33 козленка у белых комолых, у белых рогатых -1,66 и в группе белых коз среднее значение многоплодия - 1,57 козленка.

От черно-белых комолых коз при спаривании их с заанненскими козлами в расчете на одну матку родилось 1,66 козленка, от черно-белых рогатых - 1,86, а в среднем по группе черно-белых маток величина приплода составила 1,83 козленка. В группе маток с коричневым, серебристо-коричневым, серо-белым окрасами от каждой из восьми маток родилось 2,12 козленка.
Среднее значение многоплодия было равно 1,76 козленка от каждой из 47 маток.

Если принять во внимание одинаковый возраст коз и отсутствие разницы в номере козления между группами, то интерпритацию результатов оценки коз по многоплодию с учетом окраса, наличия или отсутствия у них рогов можно дать исходя из следующих соображений.
Спаривание белых комолых и белых рогатых коз с заанненскими белыми козлами - это вариант, когда сходство генотипов больше, а гомозиготность у потомства выше, чем при спаривании этих же производителей с пигментированными козлами (комолыми и/или рогатыми), которые представляют популяцию местной русской козы (условно породы).

В первом случае можно говорить о внутрипородном разведении, поскольку примерно половина белых коз - высококровные по заанненской породе; об этом свидетельствует и отсутствие у них рогов.
Во втором же случае речь идет о межпородном скрещивании, при котором у потомства повышается уровень гетерозиготности, что благоприятно повлияло на такой признак, как плодовитость. Однако, наряду с эффектом межпородного скрещивания, нельзя сбрасывать со счетов материнское влияние.

О чрезвычайно высоком генетическом потенциале по многоплодию отдельных коз, в данном случае с серо-белым окрасом, свидетельствует такой пример:
у козы Вики в одном козлении было четыре козленка
во втором - пять козлят
в третьем - шесть козлят.

Рассматривая причины и факторы пониженной плодовитости комолых белых и комолых черно-белых коз в сравнении с рогатыми можно указать на вероятность плейотропного эффекта гена комолости, который проявляется в его гомозиготном состоянии, о чем шла речь в обзоре литературы. Добавим, что речь может идти о плейотропном эффекте белого окраса гена Аwh, который по данным Аdalsteinsson, 1974 на 15% снижает плодовитость овец.



3.2.14. Восприимчивость коз к бронхитам в зависимости от генотипа по окрасу

При обследовании коз на ферме АОЗТ «Котельское» можно было констатировать, что молодняк и взрослые животные не имели признаков каких-либо заболеваний. По причине бронхитов в изоляторе находились четыре козы. При этом, однако, было обращено внимание, что все они имеют пигментированный окрас. Это:
1. 1.Элли 1014 - рогатая, ость - коричнево-красноватого оттенка, пух белый, на холке черная прядь;
2. Мира 3204 - комолая, черная, белый низ шеи и живот;
3 Цыганка 4202 - комолая, коричневая, черный ремень по хребту, черные полоски на передней поверхности ног;
4, Брошка 4200 - комолая, черная с проседью.

Объяснение этому факту мы рассматриваем следующим образом. Эти четыре козы были куплены хозяйством у местного населения. Их матери с отцами могли иметь родственные, даже близкородственные связи. Таким образом из-за инбридинга, который нередко бывает бессистемным и часто повторяющимся в таких случаях разведения, снизилась резистентность данных животных к заболеваниям.
С другой стороны отсутствие больных животных имеющих типичные признаки заанненской породы свидетельствует об их высокой резистентности. К тому же большая часть коз стада «Котельского» - это помесные животные.

3.2.15. Обсуждение «Задачи селекции коз, вытекающие из результатов исследований»
Основной результат цитогенетического раздела диссертационной работы состоит в том, что все козлы-производители, проверенные матки, а значит и их потомство не несут в кариотипе транслокаций робертсоновского типа, которые были выявлены за рубежом в заанненской и некоторых других породах.

Это очень важно, поскольку центрические слияния аутосом, являются одной из причин эмбриональной смертности, потому что у их носителей нарушен процесс мейоза и формируются гаметы с несбалансированным набором хромосом.

Теоретическое и практическое значение имеют полученные нами данные о частоте и спектре неконституциональных типах количественной и структурной изменчивости в кариотипах коз. Повышенный уровень полиплоидии и стабильная встречаемость этой геномной мутации в виде мозаицизма у коз, вероятно, связана с генетически закрепленной потенцией к многоплодию.

Однако, повышенный уровень полиплоидии в сочетании с хромосомной структурной нестабильностью, в наших исследованиях, был связан с нарушениями жизнеспособности приплода в потомстве одного из козлов-производителей.
Исходя из этого, а также многочисленных данных, полученных на других видах животных, обоснованным может быть предложение об оценке и отборе коз и первую очередь племенных производителей по уровню хромосомной нестабильности.

Расширенное воспроизводство поголовья коз в АОЗТ «Котельское», где основным методом разведения было поглотительное скрещивание маток из местной популяции с заанненскими козлами привело к увеличению числа животных с признаками характерными для улучшающей породы. Визуальная оценка экстерьера коз разных половозрастных групп показала, что среди молодняка 2006 года возрос удельный вес белых и комолых козлов и козочек.

Данные племенного учета по покрытию коз. записи регистрации приплода о происхождении новорожденных представили возможность установить гомо- и гетерозиготность отдельных козлов-производителей по доминантному гену комолости. Это имеет практическое значение для профилактики нарушений плодовитости (крипторхизма и др.), связанной с гомозиготностью козлов по гену комолости. В популяции коз АОЗТ «Котельское» животных с врожденными аномалиями, в том числе, гермафродитов не обнаружено.
Нами составлен список летальных и полулетальных дефектов у этого вида, который передан специалистам хозяйства для руководства. Проведен анализ фенотипов и генотипов коз по окрасам. Кроме белой масти в стаде имеются животные черной, черно-белой, коричневой, коричнево-белой, серебристо-белой масти различных оттенков и распространенности пегости и окрашенных участков тела.

Предложена номенклатура записи генетических формул окрасов у коз соответствующая таковым у их ближайших сородичей - овец.
На основе анализа моно-, ди- и полигибридных скрещиваний коз по признаку окраса, комолости и рогатости показаны, что гены разных окрасов представляют собой серию аллелей одного локуса, возникших вследствие повторных мутаций.

В связи с тем, что в популяции коз АОЗТ «Котельское» выделяются интересные фенотипы «по окрасу» животных их носителей необходимо брать на заметку и после комплексной оценки по ряду признаков считаем целесообразным некоторых, лучших из них, использовать для дальнейшего воспроизводства путем разведения в себе и системы реципрокных и возвратных скрещиваний.
Так, на наш взгляд, перспективным может быть использование козликов с однотонным коричневым окрасом. В стаде имеются два таких козлика 2006 года рождения. Один, лучший из них, мог бы стать родоначальником родственной группы, а в дальнейшем и новой породы. Примеры такого подхода имеются. Так, согласно сообщению Маrgetin М., 1988 в Чехословакии апробированы две породы коз: белая и бурая, обе комолые, короткошерстные молочного направления. Попутно заметим, что в овцеводстве в последнее время значительно повысились интерес и цена на цветную шерсть. Для закрепления этого признака его необходимо использовать на козах такого же фенотипа. Аналогичная схема селекции может осуществляться для закрепления и размножения коз серебристого окраса. Для поддержания высокого уровня многоплодия при отборе производителей и маток племенного ядра следует учитывать тип окота, что наряду с оценкой генотипа коз по молочной продуктивности, резистентности к заболеваниям является гарантией эффективной селекции.

ВЫВОДЫ

1. Проведен цитогенетический анализ активной части двух популяций коз разводимых на Северо-Западе РФ. Кариотип исследованных животных в основном соответствовал норме характерной для данного вида 2n==60,ХХ у самок и 2n=60,XУ у самцов.
При этом 59 хромосом (включая половую Х-хромосому) имели форму акроцентриков и только одна половая хромосома была в виде мелкого метацентрика.

2. Практически у всех животных обнаружены полиплоидные клетки. Средняя частота полиплоидии составила 2,4%. Отмечена вариабельность частоты мозаицизма по полиплоидии и более высокий ее уровень у козлов-производителей: 3,34%, против 1,7 % у козоматок.

3. Основными типами структурных аберраций хромосом были делеции, нехватки, фрагменты. Их средняя частота составила 1,36%; в том числе у производителей 2,23%, у козоматок - 0,74%.
При цитогенетическом скринировании животных в обеих популяциях не выявлено центрических слияний хромосом или транслокаций робертсоновского типа.

4. Выраженный мозаицизм по полиплоидии у коз рассматривается как генетический маркер селекции у этого вида на многоплодие.

5. Установлена ассоциативная связь уровня хромосомной нестабильности у козлов с частотой постнатальной смертности в их потомстве, что может служить одним их критериев отбора производителей.

6. Изучена частота альтернативных признаков комолость/рогатость, окрасы в популяции коз АОЗТ «Котельское», где с целью создания стада в типе заанненской породы осуществлялось поглотительное скрещивание местных маток с заанненскими козлами.

7. Установлено полное доминирование гена комолости (Р) над геном рогатости (р). Частота комолости возросла с 25 % у взрослых козоматок до 52,4 у коз-нетелей.

8. Анализ результатов скрещиваний комолых козлов с рогатыми козами позволил определить их генотипы, гомо- или гетерозиготность по гену комолости, что необходимо для контроля за проявлением связанных с гомозиготвостью по гену Р крипторхизма и других нарушений плодовитости.

9. На основе анализа фенотипов по окрасу изучена генетическая структура популяции коз по данному признаку. Предложена однолокусная модель детерминации окраса.

10. Исходя из частот фенотипов по окрасу в разных половозрастных группах, исходной и последующих поколений поглотительного скрещивания составлены формулы генотипов коз по данному признаку: белый окрас контролируется геном А+ в гомозиготном состоянии при взаимодействии с аллелями локуса Е(Е+), черно-белый окрас соответственно геном Аgw (A), коричнево-белый - Аw, серебристо-белый - геном Аwh(А). Эти гены составляют одну серию аллелей и представлены в порядке доминирования одного над другим.

11. Вариабельность окрасов по степени распространенности у двуцветных животных того и другого окрасов, мест их локализации связана с действием супрессоров и генов-модификаторов.

12. При скрещивании «цветных коз» из местной популяции с «белыми заанненскими козлами» выход козлят, в расчете на одно козление, был выше, чем при скрещивании «белых маток» с теми же производителями, что рассматривается как эффект межпородного скрещивания и свидетельствует о высоком генетическом потенциале местных коз по плодовитости.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При отборе козлов-производителей проводить оценку уровня хромосомной нестабильности в их кариотипах. Для дальнейшего использования в воспроизводстве оставлять тех из них, которые не несут в геноме существенно выраженных количественных (полиплоидия и др.) и структурных аберраций.

2. Проводить селекцию на многоплодие и в этих целях при отборе ремонтных маток и производителей учитывать тип козления, жизнеспособность и резистентность к болезням, как молодняка, так и взрослых животных.

В качестве отличительного маркерного признака при дальнейшем формировании стада АОЗТ «Котельское» рекомендуется выделение производителей коричневого (темно-соболиного) окрасов, что позволит создать оригинальную популяцию под названием «Котельского типа молочных коз».

Елена Медведева писал(а):

Рогатость может быть связана с удойностью?

Рогатые, как правило, более активные, чем комолые. Хороший аппетит, лучше наедаются - выше удои (если, конечно, козы молочного типа)...

Людмила Ивановна, я так поняла, что диссертация дана в виде развернутого плана. А самой статистики нет? На основе которой её в план свернули

Почему-то я думала, что диссертация- это нечто более объемное...
Наверное, практический материал не принято на всеобщее обозрение выставлять.
Простите, что не в тему пишу... Вспомнился курьезный случай.
Несколько лет назад ко мне обратилась студентка последнего курса ветеринарного института. Её дипломная работа была на тему гельминтов, а собак тогда было у меня около 20, 3-х пород (т.е. для статистики достаточно).
Были взяты пробы кала у всех собак, учтен возраст и т.п. После анализа мне было сказано: невероятно, ваши собаки по гельминтам просто стерильны! ни у одной! так не может быть! В общем, в дипломную работу мой питомник не попал, нашелся другой, более продуктивный по этому признаку

Это я к тому, что привязка к конкретному хозяйству есть признак субъективный

Сначала надо закрепить цветной окрас, если он в рецессиве, - 2-3 поколения, а потом только работать с молочностью.

Елена, это, очевидно, не диссертация, а автореферат. вряд ли диссертацию кому-то еще дали кроме тех 4-х (кажется) экземпляров, которые положено делать. Так, Людмила Ивановна?

IrIs писал(а):

отбирать по окраске, уже учитывая молочность, а еще приглядываться к вкусу и жирности молока?

Это само собой, но ставить надо конкретные цели, а не набор их. Т.е. при определенном скрещивании ставится одна-мах 2 цели, а остальное подразумевается. И отбор получившегося материала ведется по этой первостепенной цели, а не по куче признаков, что приглянулись.
К цели надо идти одним путем, а не плутать по всем возможным дорожкам, ведущим иногда в разных направлениях.
Нубийцев я бы не стала использовать, разве что однократно. Кроме яркого окраса, у них слишком много других индивидуальных признаков, которые затруднят работу.

IrIs, а почему вы решили, что мы ждем готовых рекомендаций?
Информация и рекомендация это суть разные вещи.
А отбирать будем из того, что имеется у каждого в наличии. Т.к. базовый материал у всех разный, то и получится, скорее всего, несколько пород Или варианты окрасов.

P.S. бабушка часто называла меня "поперечной": получив одну информацию, я пользовалась всё-же своей, прямо противоположной

А почему несколько пород получится? Сначала, насколько я понимаю, каждое хозяйство будет отбирать лучших животных (я понимаю, вам всеравно какой окраски, лишь бы цвет был). Так в хозяйстве получится популяция коз-претендентов. А потом можно вместе обмениваться, под руководством координирующего центра (скажем, Людмилы Ивановны) работать, учитывая, у кого что есть самое лучшее. Думаю, так животные по стране сравняются. Я права или нет? За всеми признаками сразу, конечно, не уследить. Значит, надо обсудить, что первичнее: цвет или молочность, вкус, жирность.
Между прочим так опытные птицеводы работают с породой. У кого-то какой-то признак надо подправить, А по наблюдениям и родословным уже известно, что конкретное животное у другого хозяина на это способно. Тогда тот, кому надо подправить, берет этого способного петуха и поправляет признак. Я понимаю, козел - не петух по габаритам. Но можно придумать.